100年度人工林生態系經營及生物多樣性保育研究之因應策略

計畫目標：

研究成果：

1. 真菌部份
   1. 優勢大型真菌出菇情形
      根據調查資料發現數量多、分佈廣的優勢種，包括珊瑚菌（Scytinopogon sp.）、天鵝色環柄菇（Lepiota cygnea）、楔形銳孔菌（Oxyporus cunneatus）及略薄多孔菌（Polyporus tenuiculus）。珊瑚菌（Scytinopogon sp.）疏伐樣區出菇量大減，今年自六月延後至七月開始出菇，同時七月為出菇高峰，出菇到九月。七月平均出菇量，在未疏伐樣區為594個，25% 疏伐樣區為295個，50% 為67個。與去年相比，50% 疏伐樣區出菇量比去年同期高，25% 疏伐樣區與未疏伐樣區則與去年相似。珊瑚菌在前四年的調查中，是穩定?菇的優勢菌種，且出菇量受疏伐強度顯著影響，25% 疏伐樣區疏伐後第一年?菇量降低至2.4%，50% 疏伐樣區未出菇；第二年，25% 疏伐樣區出菇量回復至3.6%，50% 疏伐樣區仍未出菇；第三年，25% 疏伐樣區出菇量回復至4.3%，50% 疏伐樣區發現出菇，出菇量達4.3%；第四年，25% 疏伐樣區?菇量回復至95.2%，50% 疏伐樣區發現出菇，出菇量回復至48.3%。
      土棲腐生型之天鵝色環柄菇（Lepiota cygnea），出菇季節為七月 至九月，僅於未疏伐的第6與第10樣區發現少量子實體。根據96 ~ 99年分析結果，天鵝色環柄菇出菇個數與濕度、光照量、土壤水分以及土壤pH值相關。天鵝色環柄菇今年出菇數較前幾年減少，可能是年度間差異。
      木棲腐生楔形銳孔菌（Oxyporus cunneatus）七月於調查之樣區內，皆可發現，出菇量平均每各樣區約 500 ~ 1000個，維持大量出菇；九、十月出菇量減少，楔形銳孔菌今年出菇總數、出菇物候與前幾年無顯著差異。另一木棲腐生型之略薄多孔菌（Polyporus tenuiculus），七月份調查僅於25% 疏伐的第7樣區發現少量子實體；九月份出菇數增加，分布於第7、8、10、11，未疏伐樣區出菇個數較高。根據前期調查資料，略薄多孔菌廣佈於十一個樣區，出菇季節為6-10月，今年略薄多孔菌出菇個數與前幾年無顯著差異，但出菇期較短，十月份未發現子實體。
   2. 珊瑚菌之生態功能探討
      珊瑚菌為柳杉人工林內之優勢真菌，我們將珊瑚菌表面消毒後，放置於不同培養基上進行分離、純化，希望得到珊瑚菌之菌種。本研究總共分離了114個珊瑚菌子實體樣本，都無法獲得珊瑚菌菌株。
      今年度採集珊瑚菌子實體基部附近的土壤樣本14個，以分離、純化方法無法分離獲得珊瑚菌的純培養菌株，由此看來自土表生出子實體的珊瑚菌可能不是土棲腐生菌。
      柳杉林樣區珊瑚菌子實體下方常有植物的根與其連接，有些根尖類似菌根之構造，本研究自人工林第6、7、8、9、10、11樣區採集22個樣本，將土壤中的柳杉根系洗出後，以解剖顯微鏡挑選可能為菌根的樣本，將菌根切片後於光學顯微鏡下觀察，有菌絲（hyphae）在柳杉根部組織內與根表生長，掃描式電子顯微鏡觀察細胞間與根尖表面有菌絲生長。
      除了菌根之觀察外，我們發展以分子生物方法來檢測菌根中的珊瑚菌。萃取珊瑚菌(Scytinopogon sp.) 的全量DNA後，先以廣效性引子對ITS5 /ITS4 增幅rDNA ITS 區域 (White et al., 1990) 並予定序，比對該菌與樣區內植物及其他真菌的rDNA ITS序列，設計珊瑚菌(Scytinopogon sp.)專一性引子對RKf/RKr。菌根以表面消毒後，萃取DNA，以廣效性引子對ITS1F/ITS4進行PCR擴增後，由菌根樣本得到一條約700 bp片段核酸的PCR產物，產物以珊瑚菌專一性引子對RKf/RKr進行巢式PCR擴增後，得到約400 bp的珊瑚菌產物，直接證明柳杉根中有珊瑚菌，該菌為外生菌根真菌與柳杉共生。生理生態上，一般腐生真菌很容易以實驗室常用培養基培養，以六種培養基均無法培養珊瑚菌，該菌腐生生長能力不佳，不是腐生菌，應有特殊營養需求，為共生菌。生態上，柳杉林疏伐後，珊瑚菌之族群變化與疏伐程度有關，疏伐程度增加，宿主減少導致共生菌族群降低，珊瑚菌出菇量減少，許多外生菌根菌有這樣的族群變化趨勢（Luoma et al., 2004）。
      為了解珊瑚菌共生對柳杉林木健康之影響，比較有珊瑚菌子實體的北向坡樣區與沒有珊瑚菌子實體的東向坡樣區，疏伐前柳杉之株數與平均胸高直徑，東向坡樣區每公頃有841株柳杉，北向坡樣區1,105株，有珊瑚菌子實體的樣區柳杉株樹多，平均胸高直徑則沒有顯著差異。由於林木生長受坡向、光照、濕度等環境因子影響甚鉅，比較分析難以排除這些變因，因此，獨立測試珊瑚菌對柳杉生長之影響不易。由於珊瑚菌子實體只出現在北向坡樣區中，因此，比較北向坡有或無珊瑚菌子實體記錄之小樣區的柳杉胸高樹徑，藉由同一樣區內各小樣區之比較，來降低不同坡向或其他環境因子之影響程度。結果顯示有無珊瑚菌子實體的小樣區間，柳杉之胸高直徑沒有顯著相關。許多研究認為子實體分布代表部份外生菌根菌多樣性（Hirose et al., 2004），但是外生菌根菌產生子實體受環境因子影響，未發現珊瑚菌子實體的樣區，未排除柳杉有菌根而菌根菌未出菇的可能，導致處理間柳杉胸高直徑沒有顯著差異。
      本研究獲得兩個新發現，柳杉林有優勢珊瑚菌，我們鑑定為新種，以及該菌是柳杉共生的外生菌根菌。溫帶地區針葉樹都有豐富的外生菌根真菌與之共生，但是柳杉沒有任何共生菌的報導與紀錄，與其他針葉樹不同。
      柳杉是臺灣重要的造林樹種，原產於日本與中國。1909年西川末三引進吉野柳杉來台播種，兩年後正式在台栽植。過去廣泛種植於臺灣中海拔地區，現幾乎遍佈全島 (王，1963)。柳杉傳往歐洲、美洲及南半球始自1844年，現在遍佈世界各地，但是目前沒有柳杉外生菌根真菌之報告；僅Sharma and Mishra（1982）提及柳杉與外生菌根菌有關。臺灣發現的柳杉外生菌根真菌Scytinopogon sp.，可能是臺灣原生種或隨柳杉由日本移入。如該菌原生於臺灣，與柳杉建立共生關係便在柳杉引入臺灣的100年期間，這段期間種植相當大面積的純林，的確有很大的機會接觸本土菌類，發生宿主轉移，但是目前尚未發現該菌與其他宿主共生。澳洲桉樹移植至非洲後，非洲原生蘇木科植物上之外生菌根真菌開始與桉樹共生（Jairus et al., 2011），外來植物引入的確可能導致原生真菌轉移到新宿主，建立共生關係，也影響當地外生菌根真菌群落結構。
      前人研究以外生菌根真菌接種宿主植物幼苗後，再以同位素標定的水或營養來培養植物幼苗，觀察外生菌根真菌與植物間的營養交流狀況，證實外生菌根真菌幫助植物吸收水分與礦物質（Landeweert et al. 2001）。我們以計畫中既有的樣區之柳杉胸高直徑數據，分析有珊瑚菌子實體的柳杉胸高樹徑是否較高，結果未能看出有顯著影響。
      疏伐影響優勢真菌之出菇。柳杉林疏伐後，外生菌根真菌白色珊瑚菌族群驟減，次年25% 與50% 疏伐處理?菇量分別減少97.6% 與100%，第四年(100年) 開始回復到95.2% 與 48.3%。土棲腐生真菌天鵝色環柄菇出菇不受疏伐影響，但年間差異大。木棲腐生的楔形銳孔菌與略薄多孔菌皆不受疏伐影響。根據96年至目前為止之研究結果，柳杉林經不同程度疏伐後，可產生不同之微棲地，提高生態區位多樣性，使整個柳杉林之真菌多樣性增加。
2. 蜘蛛部份
   1. 各蜘蛛功能群在不同疏伐程度之成熟個體豐富度
      表4顯示不同功能群蜘蛛在各種疏伐程度之豐富度。以MANOVA綜合比較 各功能群在不同疏伐程度之結果顯示，不同疏伐程度確實造成蜘蛛豐富度達顯著 差異 (Pillai's trace = 0.549，F(10, 58) = 2.197，P = 0.031)。以ANOVA分別比較 各功能群之蜘蛛豐富度之結果指出，地表徘徊型之豐富度在50%疏伐程度處理中 顯著高於其它處理，而在其它功能群並沒有顯著之豐富度差異；總和所有功能群 之豐富度在不同疏伐處理間幾乎達顯著差異，且以50%疏伐程度最高。各蜘蛛功能群組成在不同疏伐程度棲地間達顯著差異，其中差異來源主要來自於地表徘徊型蜘蛛及蜘蛛總數所造成。此外，地表徘徊型蜘蛛在本次採集中有205隻成熟個體，占全部蜘蛛個體數之79%，因此為造成所觀察到結果之主要原因。這項結果指出50%疏伐處理有利於地表徘徊型蜘蛛之生存，可能原因是開闊度增加亦增加了地表腐植物之分解而造成以腐植物為食之獵物(如蜚簾目昆蟲)的數量增加，而間接提高了地表徘徊型蜘蛛之豐富度。其它功能群之蜘蛛豐富度似乎與環境開闊度無關，可能原因是該類蜘蛛之獵物量未隨環境開闊度改變。然而，本資料來源僅限於掉落式陷阱所收集之資料，因為對於地表徘徊型蜘蛛有較高之採集效率，故僅反應出地表徘徊型蜘蛛豐富度之差異。
   2. 各棲地蜘蛛組成相似度分析
      以掉落式陷阱採集之各樣點之蜘蛛科組成所計算之 MDS 圖形，從圖13的兩張圖可以看到25%疏伐程度人工林很明顯的分成兩群，且和50%疏伐程 度人工林可明顯區分開來，ANOSIM測試結果顯示其分群模式達統計顯著性。未疏伐人工林和25%疏伐程度人工林無法很明顯的區分開來，相較於50%疏伐 程度人工林，整體呈現非常分散的方向。
      未疏伐人工林和25%疏伐程度人工林無法很明顯區分開的原因有可能是因 為25%疏伐程度人工林的林相已逐漸恢復成未疏伐前的林相，此結果顯示在疏伐的一兩年後，蜘蛛的功能群結構或許會回復至疏伐前的功能群組成狀況。
   3. 不同疏伐程度棲地間蜘蛛組成的比較
      將功能群組成有顯著差異之棲地間以PRIMER軟體之SIMPER功能測試各科級以及功能群之蜘蛛的貢獻度，發現造成兩兩棲地間組成差異的主要貢獻者，各為狼蛛科、櫛足蛛科、皿蛛科以及地表徘徊型、葉間徘徊型、立體結網型；而在三種不同疏伐程度之人工林間，蜘蛛科級組成以狼蛛科的貢獻值為最高，其次為櫛足蛛科和皿蛛科，而蜘蛛功能群組成以地表徘徊型的貢獻值為最高，其次為立體結網型以及地表結網型。
      地表徘徊型的蜘蛛功能群在三種不同疏伐程度的人工林貢獻度均占有很大 的比例，推測原因可能是因為該功能群較能適應變動較大且較開闊的環境，此結果顯示在不同疏伐程度下會導致蜘蛛功能群組成顯著的不同。
3. 哺乳動物部份
   1. 底片式紅外線自動照相機：
      從2011年4月8日至11月24日止，每次皆架設共24台底片式紅外線自動照相機進行調查，各段調查時間的相機工作時數及總工作時數，合計總共是81060.48小時。
      自動照相機從3/28至5/15共拍攝到7種哺乳動物，包含刺鼠、長吻松鼠、赤腹松鼠、黃鼠狼、鼬獾、山羌及臺灣野山羊和，其中以刺鼠、鼬獾及山羌的出現頻度較高，平均OI值分別是2.31及2.41及2.97。另外，亦紀錄鳥類共9種，包含大彎嘴畫眉、小彎嘴畫眉、紋翼畫眉、藪鳥、竹鳥、虎鶇、竹雞、深山竹雞及藍腹鷳，出現頻度較高的是藪鳥、竹雞和藍腹鷳，其平均OI值分別是4.76、4.04及3.18。
      自5/15至6/24共拍攝到7種哺乳動物，包含刺鼠、赤腹松鼠、長吻松鼠、黃鼠狼、鼬獾、山羌及臺灣野山羊，其中以刺鼠及山羌的出現頻度較高，平均OI值分別是3.68及5.43。另外亦紀錄有鳥類4種，包含藪鳥、竹鳥、竹雞及藍腹鷳，出現頻度最高的是竹雞，平均OI值是5.90。
      自6/24至8/10共拍攝到5種哺乳動物，包含刺鼠、赤腹松鼠、鼬獾、山羌及臺灣野山羊，其中以鼬獾的出現頻度最高，平均OI值是9.16。另外亦紀錄有鳥類5種，包含大彎嘴畫眉、繡眼畫眉、藪鳥、藍尾鴝及竹雞，出現頻度較高的是藪鳥和竹雞，平均OI值分別是4.15及3.70。
      自8/10至9/7共拍攝到6種哺乳動物，包含刺鼠、赤腹松鼠、臺灣小鼯鼠、鼬獾、臺灣野兔及山羌，其中以刺鼠和山羌的出現頻度較高，平均OI值是5.43和5.96。另外紀錄鳥類3種，包含藪鳥、竹雞及藍腹鷳，後兩者出現頻度較高，其平均OI值分別是27.23和21.88。
      自9/7至10/6共拍攝到3種哺乳動物，包含刺鼠、黃鼠狼及鼬獾，以刺鼠的出現頻度最高，平均OI值是2.54。另外紀錄鳥類共4種，包含大彎嘴畫眉、藪鳥、竹雞及藍腹鷳，以竹雞的出現頻度最高，平均OI值是5.99。
      自10/6至11/24共拍攝到7種哺乳動物，包含刺鼠、赤腹松鼠、鼬獾、臺灣野兔、臺灣獼猴、山羌及臺灣野山羊，其中以刺鼠的出現頻度較高，平均OI值是3.98。另外共紀錄鳥類6種，包含大彎嘴畫眉、藪鳥、竹鳥、藍尾鴝、竹雞及藍腹鷳，出現頻度最高的是藍腹鷳，平均OI值是68.60。
      將疏伐後第4年資料，與本中心已有的疏伐前後各年的資料進行比較分析，以選定物種：刺鼠、黃鼠狼和鼬獾，以及保育類物種山羌與藍腹鷳（鳥類），分別以各疏伐年度間與各種疏伐處理進行分析，分析結果顯示，刺鼠、黃鼠狼、鼬獾、山羌及藍腹鷳在各年度內的不同疏伐處理下皆無顯著差異，而在不同疏伐處理下的各年間亦無顯著差異。
   2. 掉落式陷阱：
      從2011年3月28日至11月24日共進行四次掉落式陷阱調查，分別是11、12、5及7個捕捉夜，共捕捉到鳥類4隻、哺乳類65隻及兩生類21隻，另外將本計畫蜘蛛調查部份中，其掉落式陷阱所捕獲的脊椎動物42隻一併列入計算，則捕獲之哺乳類動物增加為共107隻，其中共包含102隻鼩形目動物。因為掉落式陷阱捕獲的個體多為鼩形目動物，因此僅分析鼩形目動物部份，其中共捕獲3個種類的鼩形目哺乳動物，包含灰鼩鼱（Crocidura tanakae）、長尾麝鼩（Crocidura kurodai）和細尾長尾鼩（Chodsigoa sodalis），各種類總共捕獲數量分別是56隻、44隻及2隻。將本年度鼩形目動物的捕捉數量與本中心以往調查所得的資料進行比較，分析五個時期於三種不同疏伐處理間的數量差異，結果發現長尾麝鼩的族群波動情形並無顯著差異；但是灰鼩鼱在50%疏伐處理下，各疏伐年度之間具有顯著差異(P=0.002)；另外細尾長尾鼩方面則是在疏伐後第2年內的三種不同疏伐處理具有顯著差異(P=0.010)。

對業務革新、創新之效益：